除质核互作雄性不育外，核不育也被用于水稻、小麦、棉花、大豆等作物轮回选择及杂种优势利用。其中单显性核雄性不育材料具有其不育株后代的可育株与不育株分离呈现1﹕1 的比例，且可育株后代育性不分离的特点，不育株率高，应用潜力大，作为一类特殊的育性变异类型，是研究雌雄器官发育的重要材料。显性基因控制的核雄性不育性在小麦、高粱、棉花等许多作物均已发现并应用于遗传改良研[1~4]。但迄今报道的大豆雄性不育－雌性可育、雄性雌性均不育、部分雄性不育、结构不育等不同类型的核不育材料 ３０ 多个，均由隐性基因控制[5]。本文报道一个雄性不育性受显性基因控制的大豆突变体N7241S的发现、育性表现和遗传特点。

１　　材料与方法　
１．１　　供试不育材料的繁殖与自然结荚调查

　　N7241S 是 1999 年从安徽地方品种 N7241（阜阳四粒荚）中发现的 1 株育性异常的植株衍生而来。199９～2003 年每年收获不育株种子于下年按单株种植成株行，用其原始正常品种阜阳四粒荚(或其它杂交父本)相隔种植。通过开花期花粉育性鉴定结合收获期植株形态表现确定不育株，并调查其自然状况下结荚情况。

１．２　　Ｎ７２４１Ｓ不育株的育性特点分析　

　　花粉育性鉴定采用悬滴培养法，培养液为 20%蔗糖溶液＋1.94 mmol·L-1硼酸，每株调查不同部位3 朵花，以 3 朵花平均值代表单株花粉萌发率。同时于早晨 6:0０～7:30 采集各种大小的花芽，卡诺氏固定液固定，于70%乙醇中低温（4℃）保存。利用常规压片法观察不同时期小孢子形态特点，染色液为醋酸洋红。雌性育性以平行杂交试验判断。在2001 年2002年开花期检查花粉育性、标记不育株的基础上，以N7241S 不育株为母本，N7241、N23249 为父本，进行平行杂交试验，在相对一致条件下（同一人、同一时间）做杂交，以杂交成功率间接判断雌性器官育性。

１．３　　Ｎ７２４１Ｓ 不育性的遗传分析　　

　　2000 年用 N23249 为父本与 N7241S不育株杂交，2001 年 3 株 F1均不育，当时推测可能受细胞质影响，继续用 N23249 回交共获得 45 粒BC1F0种子。同时开始进行测交，分别用不育株与其同胞可育株系、N2899、浙春 3 号、TSB 进行杂交，2002 年种植各组合 F1，并继续用 N7241、N2899 回交。200２～2003 年种植各组合后代群体。根据收获期植株结荚情况、肉荚有无、叶片衰老程度分为不育株和结实正常株，调查各群体育性分离情况，采用χ2适合性测验检验其分离比例，推断遗传规律。

２　　结果与分析　
２．１　　Ｎ７２４１Ｓ 的发现、建系及不育株的形态特点　

　　1999 年从阜阳四粒荚（N7241）繁殖更新群体中发现该不育株，成熟时叶片仍保持绿色，有少量肉荚，在植株中下部结有少量荚，共获 5 荚、11 粒种子。2000年种植得 7 株，其中 4 株为不育株，3 株结实正常。200１～2003 年种植的不育株衍生后代仍出现不育株。表明该不育性状可遗传，将该不育材料定名为N7241S。N7241S 不育性不能通过可育株传递，只能通过收获不育株所结种子保存。为便于表达，N7241为原始亲本可育材料，N7241S为不育基因载体材料，乃杂合体，杂合体后代出现不育株与可育株，分别用N7241S 不育株和 N7241S 可育株表示。每年将不育株与原始亲本 N7241 相隔种植，并选择与 N7241形态相似的不育株建系获得本研究所用的 N7241S 群体。N7241S 不育株与 N7241 的株型等形态表现相似（表1），但其成熟期叶片仍为绿色，有肉荚，结荚比正常植株少，易与可育株区别。

２．２　　Ｎ７２４１Ｓ 不育株的雄性育性　

　　用 I2-KI和醋酸洋红染色液压片观察发现 N7241S不育株小孢子在四分体时期表现正常，但成熟花粉粒细胞质分布不均匀，发生皱缩，一些花粉萌发孔周围细胞壁厚度比其它部位薄，甚至缺失，使花粉内细胞质脱离细胞壁而染色深，花粉易粘连在一起（图）。N7241S 不育株的花粉完全败育、不能萌发花粉管，而N7241S 可育株的花粉萌发率在 90%左右。

２．３　　Ｎ７２４１Ｓ 不育株的雌性育性　
　　2001 和 2002 年分别以 N23249、N7241 作为父本与 N7241S不育株和可育株进行人工平行杂交试验。从表 2 可见，N7241 与 N7241S不育株和可育株杂交的成功率分别为 20.0%和 19.0%，N23249 与 N7241S不育株和可育株杂交的成功率分别为 22.7%和24.8%，二者相差不大。由此推测，N7241S 不育株的雌性育性与可育株的无差异，是正常的。

２．４　　Ｎ７２４１Ｓ 不育株的自然异交结实特性　

　　表 3 列出 N7241S不育株及可育株的结荚情况。N7241S不育株2002 年田间自然条件下单株平均结荚12.2 个，有 22.2 粒种子，分别为 N7241S 可育株的32.8%和 26.0%。2003 年不同组合不育株平均结荚 6.9个，结种子 11.9 粒，分别为 N7241S 可育株的 25.6%和 21.6%。其中 N7241S 和(N7241S×N7241)BC1F1群体不育株的结荚数比(N7241S×N23249)BC2F1 群体不育株的要高。不同组合不育株株行衍生群体性状差异较大，出现生育期、花色、茸毛色、结荚习性等性状分离。2003 年隐性核不育 ms1、ms2 群体不育株的单株平均荚数只有0.6～1.1 个，可见 N7241S 不育株具有相对较好的自然异交结荚特性。

２．５　　Ｎ７２４１Ｓ 不育性的遗传分析　

　　2000 年用 N23249 为父本与 N7241S不育株杂交，2001 年 4 株 F1均不育，当时推断可能受细胞质影响，继续用 N23249 回交共获得 45 粒种子。同时开始进行测交，分别用不育株与 N7241、N2899、浙春 3 号、TSB 进行杂交。2002 年种植各组合 F1，并用 N7241N2899 与不育株回交。从表 4 可见，200２～2003 年各组合 F1、BC1F1、BC2F1均出现育性分离，并且可育株与不育株的分离比例符合 １﹕1 的基因型分离比例。表 5 列出 2003 年 3 个杂交组合上年不育株上种子所形成群体的育性分离比例，结果也均符合 １﹕1的理论比例。同时对 N7241S不育株衍生株行的育性分离情况进行追踪，200１～2003 年共种植 17 个不育株衍生株行，结果均出现育性分离，可育株与不育株的比例为 7２﹕83，符合１﹕1 的理论比例（χ２=0.65，P=0.42）。而育性分离株行中所有可育株所衍生株行均未出现育性分离现象。综合上述育性分离结果可以推断，N7241S的不育性状受 1 对显性基因控制，是由原始亲本 N7241 的隐性可育基因 s 突变成 S 而产生。不育株为杂合体 Ss，正常可育亲本均为 ss，不育株与可育株杂交 F1、BC1及天然杂交后代均表现为不育株（Ss）×可育株（ss）→１／２ 不育株（Ｓｓ）＋１／２ 可育株（ｓｓ），即后代出现1 杂合不育∶1 隐性可育的分离比例。隐性可育株后代（ｓｓ）不出现育性分离。

３　　讨论　

　　由于单显性核不育材料每个世代都有半数的植株为不育株，且可育株后代不出现育性分离，因此可利用显性不育基因进行广泛的基因重组和品种选育，在小麦育种中已取得进展[6]。本研究结果表明，Ｎ７２４１Ｓ不育性受单个显性基因控制，这在大豆上是首例。Ｎ７２４１Ｓ 不育株具有良好的异交结荚能力，现已利用Ｎ７２４１Ｓ 与 ２０ 个黄淮与南方高产、优质大豆品种杂交以开展轮回选择。由于核雄性不育具有不育性与细胞质无关，不受恢保关系制约等特点，可避免不育细胞质的负效应，配组自由度大，选到优良组合的概率高，因此核不育种质用于杂种优势利用的研究也同样受到人们重视，关键在于雄性不育性的完全保持。研究发现油菜、水稻、谷子等作物的显性不育为显性上位互作型核雄性不育，即由一对显性不育基因和一对显性上位基因互作控制，提出通过纯合两型系、双隐性完全保持系、恢复系三系杂种利用模式应用于生产，但仍有待完善。一些研究试图通过筛选标记性状等途径获得完全不育系[7~9]。由于大豆是自花授粉作物，且种子大、植株大，直接利用显性核不育50%不育株尚不切实际，因此需探索其它基因互作形式。