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栽培大豆起源与演化
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中国自古就栽培大豆,商朝甲骨文中有菽的象形文字。我国最古老的、记述史前文化的、著于元前六世纪的《诗经》里,便记载有“蓺之荏菽、荏菽旆旆”等。由此推断我国大豆种植历史约在 5000 年上下。至于世界其他国家的大豆,都是直接或间接从我国传播去的。公元前三世纪大豆由我国传入朝鲜,六世纪传至日本。约在 300 年前,大豆传入菲律宾、印度尼西亚。欧美认识大豆则在 18 世纪以后 。 国际学者均认同栽培大豆起源于中国,但在中国何处有多种假说。瓦维洛夫在作物八大起源中心学说中认为大豆为温带物种,起源于中国中西部山地及毗邻低地 。 Hymowitz提出栽培大豆起源于黄河流域并得到许多研究者的支持。 Fukuda认为栽培大豆起源于中国东北。王金陵则推测大豆起源于华南或印度附近。吕世霖 认为大豆可能有多个起源中心。近期一些研究支持后两种假说 。还有一些日本学者则认为有些日本栽培大豆可能不是从中、朝传播过去而是直接由日本本地野生大豆群体驯化的。研究一个古老作物的起源应该回答五方面的问题:出自何物种何种群、何地、何时、由何人群驯化以及演化的经过。这是一个难题,因史前文化难以确切追踪取得实据;但又是一个重要命题,因这对了解一个古国的文化,民族的历史,物种的进化,科学的发展都至关重要。 |
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从考古和文献考证研究推测栽培大豆起源中心 考古和文献考证是古代有关大豆生产利用情况的直接反映。《诗经》、《周礼》等文献关于大豆最古老的文字记载多在黄河流域。迄今推测大豆起源的时间与古国文明史一致,约有五千年历史。郭文韬 归纳了我国关于大豆的考古发掘,指出出土的大豆遗物以东北最早,黑龙江省宁安县大牡丹屯和牛场两处原始社会遗址和吉林省永吉县乌拉街原始社会遗址出土的大豆遗物距今约三千年,进一步在吉林省永吉县大海猛遗址发掘的炭化大豆距今两千六百多年,属于目前东北地区秣食豆类型,其年代大约在东周至春秋时期。华北出土的大豆文物大约在战国至汉代。湖南和湖北出土的大豆文物大约在汉代。据此推断栽培大豆最早可能起源于北方某地,然后传播到整个黄河流域,再传播到长江流域。结合文献考证和一些形态农艺性状比较分析,黄河中下游起源学说得到较广泛支持。 Fukuda根据东北广泛分布有野生大豆、野生与栽培大豆的中间类型,以及许多具明显原始性状的品种和高度进化的栽培品种而提出东北起源假说,实际上其它地区也有丰富的大豆类型变异,这一假说的依据并不成立。也有一些研究根据大豆东北考古成果,结合大豆幼根荧光反应基因频率、 SOD 同工酶谱及我国野生大豆籽粒性状变异中心的分析结果认为栽培大豆起源于我国北方,可能还有东北的东南部。 近期有报道在河南省舞阳贾湖遗址发现六千年前的野生大豆种子,表明当时人类已在利用大豆。因此不同假说都必须考虑如何解释新的考古发现。 从多个遗传多样性中心推断大豆多起源中心假说 吕世霖认为栽培大豆可能分别在黄淮、东北、南方等地由野生大豆演化为栽培大豆。周新安等对中国国家种质库保存的 22595 份栽培大豆品种资源 9 个形态性状的遗传多样性分析,认为中国栽培大豆起源中心为由西南向东偏北方向延伸的带状区域 , 包括河北 ( 含北京 ) 、山东、山西、河南、陕西、四川等省 ( 市 ) ;北方春大豆起源中心可能在我国黄河流域中下游地区,以后向东北和西北扩散,南方地区春大豆和南方夏大豆的起源地可能在四川,以后向南、东南方向传播。此外,初步分析了中国栽培大豆不同类型的演变关系。 而对中国保存的 6172 份野生大豆资源遗传多样性分析结果推测中国有不均衡的三个野生大豆遗传多样性中心,并推测中国野生大豆的起源有三种可能的模式,从而推测栽培大豆在中国可能有东北起源中心 , 黄河中下游广大地区及沿海地区三个起源中心。显然,以上讨论的是一年生野生大豆的遗传多样性及起源问题,并不能说明栽培大豆的起源,而且关于遗传多样性中心即起源中心的论点早已为许多事实否定。 Shimamoto对栽培大豆叶绿体 DNA RFLP 和线粒体 DNA RFLP 的三种不同组合类型 cpIII+mtIe 、 cpIII+mtVa 、 cpIII+mtVIIIc 的进化过程进行分析,认为这三种类型在野生和栽培大豆中演变是相互独立的过程,并推断可能的演化过程为:( 1 ) cpIII+mtIe 只出现在中国长江流域和日本北部的野生和栽培大豆中,所以其栽培大豆中的 cpIII+mtIe 可能直接由当地野生大豆传递过来;cpIII+mtVa 主要出现在中国黄河流域、东北和朝鲜的野生和栽培大豆中,所以推断该区域栽培大豆中的 cpIII+mtVa 也可能直接由当地野生大豆传递过来; cpIII+mtVIIIc 只在日本秋大豆类型(相当于我国的夏大豆)和少量野生大豆中被发现,这种类型可能来源于日本南部具有这种细胞质类型的野生大豆。 因此栽培大豆可能是多起源中心的。进一步分析东亚 326 个野生和栽培大豆叶绿体 DNA 6 个 SSR 的多态性,发现 23 种变异类型在野生大豆中都存在,而栽培大豆中只有 14 种。还发现叶绿体 DNA RFLP 类型与 SSR 类型组合共有 52 种类型,在野生大豆中均存在,而栽培大豆中只有 8 种且 75% 的材料均为第 49 号类型,推断这种类型可能起源于中国与日本南部野生大豆的同种类型。栽培大豆中其他 7 种类型则按区域分布,其中栽培大豆 4 种主要叶绿体类型分布的区域内也发现具有同种类型的野生大豆,因此推测栽培大豆可能是多起源的,但也不排除是由于原始类型从原生中心散布后进一步演变成目前的状况。综合以上文献结果提到的多个起源中心涉及到了中国东北、黄淮、长江流域、南方以及日本南部等地。
大豆生态群体遗传演化关系支持南方起源中心假说 南京农业大学大豆研究所与日本北海道大学合作开展东亚地区野生和栽培大豆的遗传演化研究。试验材料取样遵循以下原则: ( 1 )试验样本的地理分布代表性,即根据大豆生态区域选取代表性的野生和栽培大豆资源,栽培大豆还考虑到播季类型的代表性; ( 2 )栽培大豆选取地方品种,并包括秣食豆、泥豆等进化程度较低的类型,避免育成(杂交)品种,所选取的大豆资源可组成不同地理来源和不同季节类型的野生和栽培大豆代表性样本群体; ( 3 )试验采用以细胞质 DNA RFLP 多态性分析,避免核杂合性的干扰,以便准确地代表生态群体的特点,作出生态群体间遗传演化关系的推断。这项研究得到以下结果:( 1 )中国野生大豆的遗传变异中心在南方,栽培大豆的遗传变异中心在长江、黄河流域的广大地区。野生大豆的主要细胞质类型是 cpIII+mt-a 或 cpII 和 mt-b 的组合;栽培大豆主要细胞质类型共有 cpI+mtIIIb 、 cpI+mtIVb 、 cpI+mtIVc 、 cpII+mtIVc 和 cpII+mtVb 等 5 种,可能是从野生大豆的 cpII+mtIVb 类型通过基因组变异进化而来,并且都起源于中国南方。发现中国南方地区的栽培春豆和东北地区的栽培春豆虽均为进化程度较高的早熟类型,但南方春豆与当地夏、秋豆的同源程度高于与东北春豆的同源程度;中国野生大豆与栽培大豆均存在明显的地理分化,栽培大豆还存在季节分化而以地理分化为主。通过各野生和栽培大豆生态群体间遗传距离和各群体变异谱带的分析还发现三大区域的栽培大豆群体与南方野生群体遗传距离近于与各生态区域当地的野生群体,南方野生群体的变异谱带覆盖程度高于其它野生群体,从而形成了中国栽培大豆起源于南方古老野生群体及其向北、向早熟方向发生地理分化和季节分化的假说 。近期将中国、日本、韩国共 1300 多份野生和栽培大豆细胞质(叶绿体和线粒体) DNA RFLP 数据进行综合分析,结果也支持中国南方原始野生大豆是栽培大豆的共同祖先。这项结果希望能得到考古和古生物学相关研究的进一步验证。
日本栽培大豆的起源与演化 日本栽培大豆被认为是两种不同类型引入与相互结合的结果。一种类型是全生长季类型,是从中国东北通过朝鲜半岛引入日本;另一种是短季类型,直接从中国南方或经过台湾引入,是日本九州地区夏大豆(相当于中国的春大豆)的来源,而该地区秋大豆(相当于中国的夏大豆)则是为避开食叶害虫危害而从全季生长类型衍生出来的。 Hirata 等对日本九州地区 135 个夏大豆和秋大豆等位酶进行分析,发现该群体中等位酶基因类型与中、朝的不同,认为这些类型可能不是从中、朝传播过来而是直接由日本本地野生群体衍生的,对以往关于日本栽培大豆的来源与演化假说提出质疑。进一步比较来源于日本(781) 个地方品种和现代品系)、朝鲜( 158 个材料)、中国( 94 个材料)大豆资源 16 个等位酶的分析结果,发现 Nei 氏平均基因多样性指数 H 的大小顺序为中国( 0.249 )、日本( 0.248 )、朝鲜( 0.209 )。日本 7 个生态群体间的平均遗传分化系数为 11%( 不同位点间变幅为 2.7%-21.3%) ,但日本大豆群体中有许多特有的等位酶基因类型,推断日本栽培大豆可能不只是来源于中国群体的产物,并认为日本九州地区夏大豆(相当于中国的春大豆)可能来源于具有高的遗传多样性的日本北方,而日本北方的早熟类型可能来源于全季生长类型。由于中国样本太小,这项结果的可比性受到质疑,此外通过细胞质 DNA RFLP 和 SSR 标记的研究也推测日本栽培大豆也可能部分起源于日本野生大豆 。
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